martes, 15 de diciembre de 2009

Ritmo Circadiano II: En busca del sustrato orgánico


CONSIDERACIONES ANATOMICAS

Diversos trabajos de experimentación han revelado que existe un reloj de los mamíferos, que ahora sabemos que reside en el núcleo supraquiasmático (NSQ) del hipotálamo, esto se sabe pues tiene tanto una resolución relativamente alta de los procesos temporales (dos o mas eventos), así como puede manetener una uniformidad de los procesos temporales cronológicamente vividos. La uniformidad del reloj va aumentado con la capacidad de un organismo a resincronizar su reloj cada día utilizando las señales ambientales como fuente (o imput), es decir, que actúa como un marcapasos que permite trasducir determinadas señales, para producir determinados estímulos (output). El NSQ se encuentra en el hipotálamo anteroventral y consiste en un par de núcleos que conforman una especie de frontera con el tercer ventrículo en la línea media. Las lesiones experimentales en estos núcleos termiann en la obliteración o disminución interrupción de los ritmos circadianos, incluyendo: la actividad locomotora, la alimentación, la hidratación, el control de la temperatura del cuerpo, alteración del ciclo sueño-vigilia, el ritmo del cortisol, la melatonina y también altera la secreción de hormona del crecimiento. A su vez el NSQ tiene dos subdivisiones principales, a saber: dadas por un núcleo y una cáscara que lo recubre. La primera subdivisión incluye una cáscara,  que recibe la entrada del prosencéfalo basal, el tálamo y el tallo cerebral, mientras que la segunda subdivisión, conforma el núcleo propiamente dicho, que recibe información visual, tanto directa por medio del tracto RetinoHipoTaláminco(RHT), y otra indirecta, dada por el los nucleos intergeniculares del tálamo, así como los aferentes del rafe del cerebro medio, el hipotálamo y el epitálamo.

REGULACION NEUROQUIMICA DEL NSQ
En el núcleo así como en su cáscara existen subcampos de interacción neuronal por completo diferentes. Así la zona de interacción retino-córtico-talámica contiene en su mayoría neuronas que contienen el péptido intestinal vasoactivo (VIP), péptido liberador de gastrina (GRP), y péptido histidina isoleucina (PHI). En contraste, la región dorsomedial del NSQ contiene la mayoría de las neuronas que contienen arginina vasopresina (AVP) y somatostatina (SS).  Estas neuronas presentan ritmos circadianos en base a la síntesis de péptidos, tanto en condiciones constantes y como en circunstancias particulares. Más recientemente, se ha demostrado que el GABA está colocalizado en todas las neuronas de todo el SCN y, por tanto, parece ser el principal neurotransmisor, al menos en pequeños mamíferos en el SCQ. Un número de estudios han proporcionado elementos para el óxido nítrico (ON) como un neurotransmisor SCQ. Debido a que el óxido nítrico sintetasa de células que contienen se encuentran dentro de las neuronas VIP, el papel de supuesto para el ON es la mediación de los efectos de la luz. Finalmente el SQN también posee un mecanismo para la generación autónoma ritmos circadianos, donde el ritmo de cada estación de células y la capacidad de sincronizar de estas células origina un marcapasos autónomo. Pruebas electrofisiológicas sugieren fuertemente que la generación de los ritmos circadianos en el SQN es autonoma al marcapasos de las células escamosas y no es una propiedad emergente de una población de osciladores celulares como se pensaba. Sin embargo, los mecanismos intracelulares responsables de los ritmos circadianos y los mecanismos de la célula-célula de acoplamiento eléctrico se conocen lo suficiente como para entender que estas no son mas que variaciones de procesos particulares. Finalmente nos falta hablar de las eferencias (outputs) que son una proyección eferentes al hipotálamo en su área preóptica. Es de particular importancia porque esta área está implicada en la regulación del sueño-vigilia, la reproducción, la homeostasis de fluidos, y la termorregulación. La proyección para el PVN es parte de una vía multisináptica que permite la regulación de la síntesis de melatonina como veremos en el próximo post.

La evidencia sugiere que el SCN, a través del PVN, pueden influir en el núcleo intermedio del tracto solitario (NITS), una estructura que integra sensaciones gustativas, respiratorias, cardiovasculares y de información cenestécicas. Además el SQN también tiene una salida humoral, que se sabe que incluyen un ritmo diario de los niveles del neuropéptido arginina-vasopresina (AVP). Los niveles de líquido cefalorraquídeo de la AVP son altas durante el día subjetivo y baja durante la noche subjetiva, tanto en los animales nocturnos y diurnos. Estos ritmos también persisten in vitro. Los ritmos de otros péptidos neuroactivos sintetizada en el SQN se han medido en el líquido cefalorraquídeo (LCR) e in vitro, como los ritmos, tanto en la producción de ARNm y proteínas.

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